生物在地球上到底能活多久？大家熟知的恐龙自三叠纪晚期起源，但在白垩纪末期大灭绝，生存时间大约1亿5000万年，最多也不超过2亿年；三叶虫也是大家最喜爱的史前生命，它们从寒武纪早期出现，志留纪衰退，二叠纪大灭绝，存活最多不超过3亿年。包括我们人类在内的哺乳动物，经统计平均繁衍寿命仅有100-200万年。然而，有一种身裹双壳的海洋无脊椎动物—腕足动物舌形贝（lingulids）（由于其形似豆芽菜，因此被称作“海豆芽”）从寒武纪早期开始出现，历经了地球动物出现以来所有的磨难和自然灾害，并经受住了地球最严重的“五次生命大绝灭”事件后延续至今，目前仍分布在我国广西和日本、新西兰等地的近岸浅海地区，当地人甚至把它作为桌上的一道美食（图1）。
图1. 三叶虫、恐龙、哺乳动物和腕足动物舌形贝地史延限（红线表示五次生命大灭绝事件）
因此，达尔文在其1859年出版的巨著《物种起源》中首次描述和定义腕足动物舌形贝为“活化石（living fossil）”，发现这类生物的形态自志留纪以来变化极小。此外，地质科学家利用化石在对沉积环境和沉积相分析时，通常都会用到指相化石（facies fossils），即能明确指示生物生活时生存环境条件的化石，其中最常用的就是腕足动物舌形贝Lingula（图2）。由于现代的舌形贝穴居生活在滨浅海环境，因此通过“将今论古”原理，指示这类化石大量产出地层的沉积环境类似于现代的潮间带环境。
图2. 舌形贝腕足动物海豆芽在教科书中作为指相化石的代表
寒武纪澄江化石库中有大量精美保存的舌形贝型化石腕足动物，对其生态和生活方式研究发现，寒武纪舌形贝不是通过纤细肉茎锚定在泥质海底，就是通过粗大肉茎固着在其他动物壳体表面生活；其大量富集的壳体可以硬化海底表面，为其他表栖附着生活的生物提供依附的海底平台，供其他生物固着和附着生活。由此，腕足动物成为了寒武纪大爆发期间生态分层最成功的两侧动物，对寒武纪海底底质的演化和宜居性发挥着重要作用（图3）。
图3. 寒武纪大爆发期间腕足动物的生活方式和分层结构（包括锚定、固着和附着生活类型）
澄江动物化石库的沉积环境研究表明寒武纪早期滇东地区的海洋属于远基滨外的较深水环境，但澄江动物群却富含有大量不同类型的舌形贝类腕足动物。这些腕足动物的壳体形态、内部解剖和生活方式研究表明，寒武纪早期舌形贝不同于现代舌形贝，明显不能进行穴居生活，而是营表栖固着生活，相关研究已入选国际古生物学教材（图4）。那么现代穴居型的舌形贝是何时起源的？不同地史时代发现的舌形贝化石什么时间可以作为指相化石？什么地层的舌形贝能“将今论古”指示现代的潮间带浅水环境呢？
图4. 该研究成果原图入选国际古生物学会主席Michael Benton和副主席David Harper主编的国际古生物教材。
近日，实验室张志飞教授指导的博士研究生梁悦，通过对5.2亿年以来的舌形贝腕足动物壳体进行大数据整理分析和壳体形态解剖研究，联合瑞典乌普萨拉大学Lars Holmer教授和Graham Budd教授，并在课题组外专教授Luke Strotz和Timmothy Topper的帮助下开展了支序分析（cladistics）、形态空间测量（morphometrics and morphospaces）和谱系分析（phylogeny）的多学科交叉研究，结果表明中奥陶时期舌形贝类穴居型生活方式已经建立，其壳体形态和生活方式（包括固着、粘附、群居和穴居）多样性达到高峰。随后，穴居型和群居型生活类型在奥陶纪末和二叠纪末的生物大灭绝事件中得到了青睐，被随机性地保留了下来（Contingency），其他的生活类型受到了大绝灭事件的重创或剔除。相关研究成果于2023年3月9日北京时间凌晨在线发表在Cell出版集团的综合期刊《当代生物学》（Current Biology）上。
原文链接：
https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.02.038
寒武纪时期舌形贝类腕足动物壳体形态浑圆（图5），通过肉茎固着锚定在海底表面，壳体边缘均匀分布纤细的刚毛，壳体前中的血管（中脉管）发育明显。此外，近期研究表明在寒武纪早期，已经出现非常激烈的生态竞争关系，例如寄生、捕食等。不同门类的生物可以附着在腕足动物壳体上窃食其营养物质，并存在大型的捕食者试图咬碎腕足动物壳体将其吞食的现象。面对寒武纪动物的“军备竞赛”，底栖生活的腕足动物只有不断地改变壳体外形和结构，调整壳体与海底的接触关系保持种群的繁盛。在长期的演化和自然选择的压力下，其壳体或长或宽、或圆或方，不断适应海洋底栖生活的各种生存压力。
图5. 图示5亿年以来“活化石”舌形贝类的壳体形态及演变
经过壳体形态统计与形态空间分析表明，在奥陶纪时期，腕足动物舌形贝的部分形态已经与现代类群极为相似，表现为一种两侧平直的近长方形。这一形态与现代类群十分相近，有利于在泥沙中穴居生活，壳体两侧有刚毛封闭。此外，壳体内的血管分布（脉管分布）方式在奥陶纪时期也发生了明显的变化，中脉管消失，侧脉管向前平直延伸（图6），有利于穴居中水流的进出和血液中氧气的交换和代谢需求。这样，与现代舌形贝相似，海水及营养物质可以从壳体前端两侧流入，经壳体内纤毛环滤食和氧气交换后从壳体前中央排出。除了形态和解剖特征发生了明显的变化，化石实证也发现有力证据—爱沙尼亚奥陶纪的地层中发现了在海底垂直原位生活的舌形贝壳体化石及其穿层保存的遗迹（图7）。
图6. 寒武纪、奥陶纪和现代舌形贝类壳体内血液系统、内脏区肌肉系统和生活方式（深蓝色代表海水流入方向，浅蓝色代表水体在体内循环吸收后流出的方向）
图7. 奥陶纪地层中发现直立生活的舌形贝及其遗迹
为了更好地探究舌形贝腕足动物在整个显生宙的演化历程，该研究以纪为时间单位，通过贝体形态空间分析发现，五次大灭绝事件中的奥陶纪末期和二叠纪末期生物大灭绝事件对其壳体形态多样性的影响最大。寒武纪大爆发期间腕足动物已经出现了多种壳体形态，经过奥陶纪生物大辐射事件其多样性进一步增加，并达到峰值。然而，随后的奥陶纪大灭绝事件使得其壳体形态多样性发生明显的缩减。在2亿年后，古生代末期的二叠纪大灭绝事件使得舌形贝壳体形态多样性进一步陡然减少，仅留下壳体形态两侧平直，营内栖生活的舌形贝类，和壳体浑圆、葡萄串状群体固着生活的平圆贝类（Discinids）。这一演化历程符合著名进化古生物学家Steven Gould在《Wonderful Life》一书提出的随机演化理论（Contingency），即不可推测的特殊性事件，例如生物大灭绝事件，极大改变并重塑了生物群落的演化历程。同时，舌形贝的谱系支序研究、形态空间分析和趋同测试等大数据分析结果都支持了奥陶纪后随机演化是主导现代舌形贝演化的外在动力（图8）。因此，腕足动物舌形贝在寒武纪大爆发出现后，经过“军备竞赛”和自然选择的演化，壳体多样性空前发展。但在显生宙之后的两次或多次大绝灭事件中，壳体两侧平直的穴居类群得到了强有力的随机遴选，导致自然选择（Natural selection）在奥陶纪之后舌形贝漫长的形态和生态演化中很少或者无法发挥作用。
飓风过岗，伏草惟存。腕足动物舌形贝虽然在形态上较为简单，在5.2亿年的进化过程中壳体外形也仅由浑圆变为两侧平直的方形形态，但现代分子生物学证据表明它们的基因演化迅速，其细胞线粒体基因组比一般动物要长得多，且其基因族重排也是两侧动物中发生率最高的，可谓是一类外表冷静，内心狂热的动物。
图8.腕足动物壳体空间分析和谱系支序演化研究
腕足动物出现在5.2亿年前的寒武纪早期，一直“扎根”生活在泥质海底，壳体大小通常3-5厘米，最大不超过十几厘米，占有的生态空间十分有限，因此也被称作“草根”动物。但自寒武纪早期开始，它们通过多变的壳体形态，不断探索、改变和硬化着海洋底质表面，并在奥陶纪时期属种多样性和壳体形态多样性达到空前繁盛，且演化出了包括穴居的生活类型和葡萄串状群体生活等多种壳体类型。就是这种“多样性”积累，就像“机会总是会留给有准备的“人”一样”，腕足动物舌形贝类在面对显生宙的五次大绝灭中，尤其是显生宙生物灭绝率最高的奥陶纪和二叠纪大绝灭事件中有了“足够的可能”，致使穴居的生活类型（Lingulids）随机性，偶然中每次都保留了下来，成为了现代腕足动物穴居演化中的必然选择。
图9.腕足动物舌形贝的穴居生活和遗迹（A-B）和葡萄串状聚集的平圆贝（C）